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种子が発芽する季节?タイミング（时季）は、种子自身が持つ休眠の状态^注1と環境の温度の組合せによって決まります。種子成熟後の時間経過に伴う休眠性の低下は、発芽可能な温度範囲の拡大をもたらし、環境の温度がこの範囲に収まる時季に発芽します（図1）。種子は、本来と異なる時季に発芽してしまうと、個体の成長や種子生産がダメージを受けるため、生育に適したタイミングで発芽することが重要です。今回、明治大学农学部の川上直人教授、明治大学大学院農学研究科博士後期課程の大谷真彦（現：博士（農学）、明治大学研究?知财戦略机构 研究推進員）をはじめとする国際共同研究グループ（パリ-サクレー大学?フランス国立農業食料環境研究所のJean Colcombet博士、香川大学农学部の市村和也教授、国立遺伝学研究所の越水静助教ら）は、種子が発芽可能な温度範囲を決める仕組みを解明しました。この仕組みでは、酵母から植物、動物まで広く存在する細胞内情報伝達経路、MAPキナーゼカスケード^注2が中心的な役割を持ち、発芽の适温でカスケードが活性化され、植物ホルモンの作用を调节して発芽を促し、発芽の温度范囲を决めていることを明らかにしました。このカスケードで働くタンパク质リン酸化酵素（キナーゼ）の一つ、惭碍碍3は、コムギやオオムギでは小麦粉やモルト（麦芽）の品质を大きく左右する穂発芽関连遗伝子です。今回の研究は、种子が温度を感知して発芽の时季を制御する仕组みの解明につながるだけでなく、温暖化に対応し、安定した作物生产を可能とする、种子発芽制御技术の开発への応用が期待されます。

本研究成果は、米国科学アカデミーが発行する総合科学学術誌「Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America（PNAS）」に掲載されました。

种子が発芽する时季の决定は、その后の个体の成长のみならず、种の存続をも左右します。たとえば、暑さに弱い植物が春に芽生えてしまうと、花を付ける前に枯れてしまったり、花は咲いても种子が実らなかったりします。种子は、たとえ発芽に适切な环境でも発芽を抑える「休眠性」を持ち、环境（土壌）の温度を感知することにより、生育に不适な季节の発芽を抑え、适切な季节の発芽を実现しています。たとえば、秋に発芽して春に种子を付ける「冬型一年生草本」の种子は、春から秋にかけて、休眠性の低下と共に発芽可能な温度の上限を上昇させ、土壌温度が上限を下回る秋に発芽します（図1）。この场合、休眠性の低下は、発芽可能な温度范囲の拡大と発芽至适温度の上昇によってもたらされます。もし、発芽可能な温度范囲が狭まると、発芽の时季がずれ、期间も限定されてしまうでしょう（図1：実线から点线、緑から紫の矢印へ）。これまでに、発芽の至适温度を制御する遗伝子は见出されていますが、発芽可能な温度范囲を调节する仕组みは知られていませんでした。

図1 冬型一年生草本種子の発芽の季節決定：種子の休眠と環境の温度

秋に発芽する冬型一年生草本の种子は春に成熟して地上に散布される。このとき、种子を様々な温度で吸水させても発芽しない。春から秋にかけて、种子の休眠性の低下と共に、発芽可能な温度の上限が上昇して発芽可能な温度范囲（緑の网掛け部分）が拡大し、环境の温度が上限を下回る秋に発芽する。

ところで、私たち人类にとって种子は保存が効く食料であり、安定した作物生产の出発点です。ところが、収穫前の降雨や多湿な环境によって亲植物上で种子が発芽してしまう「穂発芽」は、种子の品质や収量を大きく低下させます（図2）。発芽した种子は乾燥耐性を持たないため、収穫した种子の発芽率は低下し、种子から加工した製品の品质は大きく低下します。近年、コムギとオオムギに穂発芽をもたらす原因遗伝子として、惭础笔キナーゼカスケード^注2を构成するタンパク质リン酸化酵素をコードする、MKK3が同定されました。オオムギでは、MKK3活性を低下させる変異が種子の休眠性を高め、穂発芽耐性をもたらすことが示されています。しかし、MKK3が他の多くの植物でも休眠と発芽に作用するかは知られていませんでした。また、MAPキナーゼカスケードの全貌、つまりMKK3を活性化するMAPKKK、MKK3が活性化するMPKは同定されておらず、MAPキナーゼカスケードがどのような条件で活性化され、どのようにして休眠性を制御しているかも未解明でした (図2) 。

図2 穀類の穂発芽耐性に品種間差をもたらすMKK3遗伝子

収穫前の多湿な環境では、種子が母体についたまま発芽してしまう「穂発芽」が誘導されることがある。コムギでは、穂発芽粒を含んだまま製粉してしまうと、デンプン等が分解され、加工食品の品質が劣化してしまう。穀類の穂発芽耐性に品種間差をもたらす遗伝子の一つとしてMKK3が同定されている。

【国际共同研究グループ】※所属は研究当时の内容

明治大学　农学部生命科学科　植物分子生理学研究室

教授　川上直人

农学研究科博士后期课程　大谷真彦

农学研究科博士前期课程　东城僚

农学研究科博士后期课程　郑李鹏

农学研究科博士前期课程　星拓実

农学研究科博士前期课程　大森凉叶

农学研究科博士后期课程　橘夏希

农学研究科博士前期课程　佐野智広

パリ-サクレー大学?フランス国立農業食料環境研究所　博士　Jean Colcombet

パリ-サクレー大学大学院博士後期課程　Sarah Regnard

国立遗伝学研究所　助教　越水静

香川大学农学部　教授　市村和也

本研究の一部は、文部科学省私立大学戦略的研究基盘形成支援事业（厂1411023）、明治大学新领域创生型研究（#229831002）の支援を受けて行われたものです。

コムギやオオムギと进化的に离れたシロイヌナズナを材料として、MKK3遗伝子の機能が失われた突然変異、mkk3种子の発芽を调べたところ、正常な野生型种子よりも休眠性が强くなっていました。このため、惭碍碍3は种を越えて种子の休眠を弱め、発芽を促す机能を持つことが分かりました。さらに、収穫直后と収穫后5ヶ月の休眠性が低下した种子（后熟种子）を用い、様々な温度で発芽を调べたところ、発芽可能な温度范囲が野生型よりも狭まっていることがわかりました。このことは、惭碍碍3は种子が発芽できる温度范囲を拡大させる机能を持つことを示しています（図3）。